５.５ その他の感覚

Amazon.co.jp: 妻を帽子とまちがえた男 (ハヤカワ文庫NF) eBook : オリヴァーサックス, 高見幸郎, 金沢泰子: 本

学習目標
化学感覚
1. 味覚
2. 嗅覚
触覚・温度感覚・侵害受容
1. 痛みの知覚
2. 学習へのリンク
前庭感覚、固有受容感覚、運動感覚
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学習目標

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化学感覚の基本的な機能を説明することができる。
体性感覚、侵害受容、熱受容の基本的な機能を説明することができる。
前庭感覚、固有感覚、運動感覚の基本的な機能を説明できる。

視覚と聴覚は、長年にわたって研究者から非常に多くの注目を集めてきました。これらの感覚系がどのように機能するかについては、まだ多くのことがわかっていませんが、私たちは他の感覚よりもはるかによく理解しています。このセクションでは、化学感覚（味覚と嗅覚）と身体感覚（触覚、温度、痛み、バランス、体位）についてご紹介します。

化学感覚

味覚と嗅覚は、食べ物や空気中の分子に反応する感覚受容体を持つことから、化学感覚chemical sensesと呼ばれています。化学感覚の間には、顕著な相互作用があります。例えば、食べ物の味を表現するときには、味覚と嗅覚の両方の特性を組み合わせて表現しています。

味覚

味覚taste(gustation)には「甘味」「塩味」「酸味」「苦味」の4つの基本味があることは、小学校の時に習ったはずです。しかし、研究によると、人間には少なくとも6つの味覚グループがあることがわかっています。うま味はその5番目の味です。うま味umamiは、グルタミン酸ナトリウムの味覚と関連しています（Kinnamon & Vandenbeuch, 2009）。また、私たちが食べ物の脂肪分に対する味覚を持っていることを示唆する実験的証拠も増えています（Mizushige, Inoue, & Fushiki, 2007）。

私たちが口にした食べ物や飲み物の分子は、唾液に溶け込み、舌や口の中、喉にある味覚受容体と相互作用します。味蕾taste budは、味蕾の中心となる孔に突き出た毛状の拡張部分を持つ味覚受容体の集まりで形成されています（図5.21）。味蕾の寿命は10日から2週間なので、舌を焼いて壊しても長期的な影響はなく、すぐに生えてきます。味覚分子は、この延長線上にある受容体に結合し、感覚細胞内で化学変化を起こします。その結果、神経インパルスが受容体の位置に応じて異なる神経を介して脳に伝達されます。味覚情報は、髄質、視床、大脳辺縁系、そして前頭葉と側頭葉が重なった部分の下にある味覚皮質に伝達されます（Maffei, Haley, & Fontanini, 2012; Roper, 2013）。

図5.21 (a) 味蕾は、神経に情報を伝達する味受容細胞がいくつも集まってできている。(b) この顕微鏡写真は、舌の表面を拡大したものである。

嗅覚

嗅覚受容体olfactory receptorは、鼻の上部にある粘膜の中にあります。この受容体から出ている小さな髪の毛のようなものが、粘液に溶け込んでいる匂いの分子と、その延長線上にある化学受容体との相互作用の場となります（図5.22）。匂いの分子が受容体に結合すると、細胞内で化学変化が起こり、信号が嗅球olfactory bulb（前頭葉の先端にある球状の構造で、嗅覚神経が通っている）に送られます。嗅球からは、大脳辺縁系の領域や、味覚野のすぐ近くにある一次嗅覚野に情報が送られます（Lodovichi & Belluscio, 2012; Spors et al., 2013）。

嗅覚系の感度は、種によって非常に大きな違いがあります。犬は人間よりもはるかに優れた嗅覚系を持っていると思われがちですが、実際、犬はその鼻でいくつかの驚くべきことを行うことができます。犬は血糖値の危険な低下や癌の腫瘍を「嗅ぐ」ことができるという証拠もあります（Wells, 2010）。犬の並外れた嗅覚能力は、嗅覚受容体の機能的な遺伝子の数が、ヒトや他の霊長類では400個以下であるのに対し、犬では800〜1200個と多いことによると考えられます（Niimura & Nei, 2007）。

多くの生物種は、他の個体から送られてくるフェロモンpheromoneとして知られる化学的メッセージに反応します(Wysocki & Preti, 2004)。フェロモンによるコミュニケーションには、多くの場合、交尾相手候補の繁殖状態に関する情報を提供することが含まれます。

例えば、メスのラットが交尾の準備をしているときには、フェロモンを分泌して、近くにいるオスのラットの注意を引きます。フェロモンの活性化は、実はオスのラットの性行動を引き出すための重要な要素なのです（Furlow, 1996, 2012; Purvis & Haynes, 1972; Sachs, 1997）。また、人間のフェロモンについても多くの研究（および論争）が行われています（Comfort, 1971; Russell, 1976; Wolfgang-Kimball, 1992; Weller, 1998）。

触覚・温度感覚・侵害受容

皮膚には、様々な触覚刺激に反応する多くの受容体が分布しています（図5.23）。これらの受容体には、マイスナー小体、パチニ小体、メルケル触盤、ルフィニ小体があります。マイスナー小体meissner’s corpuscleは圧力や低周波の振動に反応し、パチニ小体pacinian corpuscleは一時的な圧力や高周波の振動を感知します。メルケル触盤Merkel’s disksは軽い圧力に反応し、ルフィニ小体ruffini corpuscleは伸縮を感知します（Abraira & Ginty, 2013）。

図5.23 皮膚には多くの種類の感覚受容体があり、それぞれが触覚に関連した刺激に反応する。

皮膚にある受容体に加えて、感覚をつかさどる自由神経終末も数多く存在します。これらの神経終末は、さまざまな種類の触覚刺激に反応し、温度感覚thermoceptionと侵害受容nociception（潜在的な害を示す信号で、おそらく痛み）の両方の感覚受容体として機能します（Garland, 2012; Petho & Reeh, 2012; Spray, 1986）。受容器と自由神経終末から集められた感覚情報は、脊髄を伝わり、延髄、視床、そして最終的には頭頂葉の中心後回にある体性感覚野に伝達されます。

痛みの知覚

痛みは、身体的および心理的な要素を含む不快な経験です。痛みを感じることは、怪我をしたことを認識させ、その怪我の原因から逃れようとする動機となるため、非常に適応的です。また、痛みを感じることで、怪我をした体に優しく接することができ、さらに怪我をする可能性が低くなります。

一般的に、痛みには神経障害性のものと炎症性のものがあると言われています。組織の損傷を知らせる痛みは、炎症性疼痛inflammatory painとして知られています。痛みの原因が、末梢神経や中枢神経のニューロンの損傷にある場合もあります。その結果、脳に送られる痛みの信号が誇張されてしまうのです。このような痛みは神経障害性疼痛neuropathic painと呼ばれています。痛みを和らげるための治療法には、リラクゼーション療法、鎮痛剤の使用、脳深部への刺激など、さまざまなものがあります。個人にとって最も効果的な治療法は、痛みの程度や持続性、医学的・心理学的条件など、さまざまな要因によって異なります。

生まれつき痛みを感じることができない人もいます。この非常に稀な遺伝子疾患は、先天性無痛症congenital insensitivity to pain(congenital analgesia)として知られています。先天性無痛症の方は、温度や圧力の違いを感知することはできますが、痛みを感じることができません。その結果、彼らはしばしば大きな傷を負うことになってしまいます。幼い子供たちは、自分で何度も噛んだために、口や舌に大きな傷を負っています。驚くことではありませんが、この障害を患っている人は、その怪我や怪我をした部位の二次感染のために、寿命がかなり短くなります（米国国立医学図書館、2013年）。

学習へのリンク

先天性無痛症についての動画（英語）を見て、より詳しく知ることができます。

前庭感覚、固有受容感覚、運動感覚

前庭感覚vestibular senseは、私たちが体のバランスや姿勢を維持する能力に貢献しています。図5.24が示すように、このシステムの主要な感覚器官（卵形嚢、球形嚢、三半規管）は、内耳の蝸牛の隣に位置しています。前庭器官は液体で満たされており、聴覚系に見られるものと同様に、頭の動きや重力に反応する有毛細胞があります。この有毛細胞が刺激を受けると、前庭神経を介して脳に信号が送られます。通常の環境では前庭系の感覚情報を意識することはありませんが、内耳の病気に起因する乗り物酔いやめまいを経験すると、その重要性が明らかになります（Khan & Chang, 2013）。

図5.24 前庭系の主要な感覚器官は、内耳の蝸牛の隣にある。前庭系の主要な感覚器官は、内耳の蝸牛の隣に位置しており、子宮、小嚢、三半規管（後、上、横）がある。

前庭系は、バランスを維持するだけでなく、運動をコントロールするのに重要な情報を収集し、体の位置の変化を補うために体のさまざまな部分を動かす反射機能を持っています。そのため、前庭系が提供する情報を利用して、固有受容感覚proprioception（体の位置の認識）と運動感覚kinesthesia（空間における体の動きの認識）が相互に作用します。

また、これらの感覚系は、筋肉、関節、皮膚、腱などの伸縮や緊張に反応する受容体からも情報を収集します(Lackner & DiZio, 2005; Proske, 2006; Proske & Gandevia, 2012)。触覚と運動感覚の情報は、脊柱を経由して脳に伝えられます。小脳に加えて、いくつかの皮質領域が、固有受容系と運動感覚系の感覚器官から情報を受け取り、情報を送ります。