5.4 聴覚

05 感覚と知覚

音の高さの知覚

音波の周波数が異なると、音の高さの認識にも違いが出てきます。低周波の音は低音、高周波の音は高音です。聴覚はどのようにして音の高さを認識しているのでしょうか。

音高の知覚については、いくつかの理論が提唱されています。ここでは、「時間説」と「場所説」の2つを紹介します。音高知覚の時間説temporal theoryは、周波数は感覚ニューロンの活動レベルによってコード化されると主張します。これは、ある有毛細胞は、音波の周波数に関連した活動電位を発することを意味します。これは直感的に非常にわかりやすい説明ではありますが、私たちが感じる周波数は20〜20,000Hzと非常に幅広いため、有毛細胞が発する活動電位の周波数ではすべての周波数を説明できません。活動電位に関与する神経膜上のナトリウムチャネルに関する特性のために、細胞がこれ以上速く発火できないポイントがあるのです(Shamma, 2001)。

音高知覚の場所説place theoryでは、基底膜の異なる部分が異なる周波数の音に反応すると考えられています。具体的には、基底膜の根元は高い周波数に、基底膜の先端部は低い周波数に最もよく反応します。したがって、根元部にある有毛細胞は高音域の受容体、基底膜の先端部にある有毛細胞は低音域の受容体と呼ばれることになります(Shamma, 2001)。

実際には、どちらの理論も音高知覚の異なる側面を説明しています。4000Hz程度までの周波数では、活動電位の速度と場所の両方が音程の知覚に寄与していることが明らかになっています。しかし、はるかに高い周波数の音は、場所の手がかりを使ってのみコード化されます(Shamma, 2001)。

音の定位

環境の中で音の位置を特定する能力は、聴覚の重要な部分です。音の定位は、私たちが視覚野で奥行きを認識する方法に似ていると考えられます。奥行きの情報を提供する単眼および両眼の手がかりと同様に、聴覚系はモノラルmonaural(片耳)およびバイノーラルbinaural(両耳)の手がかりを使用して音を定位します。

音源と体の位置関係に応じて、それぞれの耳介では、入ってくる音波との相互作用が異なります。この相互作用はモノラル(片耳)の手がかりとなり、上下や前後から聞こえてくる音の位置を特定するのに役立ります。真上、真下、真正面、真後ろから聞こえてくる音を両耳で受信したときの音波は同じであるため、モノラル手がかりが不可欠になります(Grothe, Pecka, & McAlpine, 2010)。

一方、バイノーラル手がかりは、両耳の鼓膜の振動パターンの違いを利用して、音の水平方向の位置を知るための情報です。音が中心から外れた位置から聞こえた場合、両耳間レベル差と両耳間時間差という2種類のバイノーラル手がかりが発生します。両耳間レベル差interaural level differenceとは、体の右側から聞こえてきた音が頭の中を通過する際に音波が減衰するため、右耳では左耳よりも強く聞こえる、というようなことをいいます。両耳間タイミング差interaural timing differenceは、ある音波がそれぞれの耳に到達する時間のわずかな違いのことです(図5.19)。脳のある領域がこの差をモニターし、音の水平軸上の発生源を構築します(Grothe et al.2010)。

図5.19音の定位には、単耳と両耳の両方の手がかりが使われる。
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