３.４ 脳と脊髄

学習目標

開く

脊髄の機能を説明する
脳の半球と小葉を特定する
臨床医や研究者が脳の画像化やスキャンに利用できる技術の種類を説明できる

脳は、何十億ものニューロンとグリアが相互に結合した非常に複雑な器官です。脳は両側性の構造をしており、それぞれの葉に分けることができます。それぞれの葉は特定の機能に関連していますが、最終的には、脳のすべての領域が相互に影響し合って、私たちの思考や行動の基盤となっています。ここでは、まず脳の延長線上にあると考えることのできる脊髄に始まり、脳の全体的な構成と、脳の各領域に関連する機能について説明します。

脊髄

脊髄は、脳と外界をつなぐものと言えます。脊髄があるからこそ、脳は活動できるのです。脊髄は中継所のようなものですが、非常に賢いものでもあります。脳との間でメッセージをやり取りするだけでなく、反射と呼ばれる自動処理の独自のシステムを持ってもいます。

脊髄の一番上は神経の束で、呼吸や消化などの生命の基本的な処理を統制する脳幹と結合します。反対に、脊髄は肋骨のすぐ下で終わっています。予想に反して、脊髄は背骨の根元まで伸びてはいません。

脊髄は、機能的には椎骨に対応する30の髄節で構成されています。各髄節は、末梢神経系を通じて体の特定の部分に接続されています。神経は脊椎から各椎骨で枝分かれしています。感覚神経は信号を受け取り、運動神経は筋肉や臓器に信号を送ります。信号はすべての髄節を通って脳との間を行き来します。

感覚メッセージの中には、脳からの入力がなくても、脊髄によって直ちに作用されるものがあります。熱いものを触ったときに手を引っ込めることや、膝反射などがその例です。感覚信号が特定の範囲に達すると、脊髄は反射を開始します。信号は感覚神経から単純な処理センターに送られ、運動指令を発します。信号が脳に行き、処理され、送り返される必要がないので、数秒が節約できます。生存に関わる問題では、脊髄反射によって身体は非常に速く反応することができます。

脊髄は椎骨で保護され、脳脊髄液で緩衝されていますが、それでも損傷は起こります。脊髄が特定の部分で損傷すると、それより下の部分はすべて脳から遮断され、麻痺が生じます。そのため、脊髄の下の方で損傷を受ければ受けるほど、失われる機能は少なくなります。

神経可塑性

ABC放送のレポーターであるBob Woodruffボブ・ウッドラフは、イラクでの取材中に乗っていた車の横で爆弾が爆発し、外傷性脳損傷を負いました。その結果、記憶障害や言語障害など、多くの認知機能障害が発生しました。しかし、時間をかけて集中的に認知療法や言語療法を行うことで、Woodruffは驚異的な機能回復を見せました（Fernandez, 2008, October 16）。

この回復を可能にした要因の一つに、神経可塑性neuroplasticityがあります。神経可塑性とは、神経系がどのように変化し、適応するかを意味します。神経可塑性は、個人的な経験や発達過程、あるいはウッドラフの場合のように、何らかの損傷や傷に反応して起こるなど、さまざまな形で発生します。神経可塑性には、新しいシナプスの形成、使われなくなったシナプスの刈り込み、グリア細胞の変化、さらには新しいニューロンの誕生などがあります。神経可塑性のおかげで、私たちの脳は常に変化し、適応しています。神経系の可塑性が最も高いのは幼少期ですが、ウッドラフ氏のケースが示すように、人生の後半になっても顕著な変化を遂げることができます。

2つの半球

大脳皮質cerebral cortexと呼ばれる脳の表面は非常に凸凹しており、図3.15に示すように、脳回gyrus (pl. gyri)と呼ばれるひだやこぶ、および脳溝sulcus (pl. sulci)と呼ばれる溝が特徴的なパターンを示しています。

図3.15 脳の表面には、脳回と脳溝がある。深い溝は脳裂と呼ばれ、例えば、脳を左右の半球に分ける大脳縦裂がある。

これらのひだや溝は、脳を機能ごとに分けるための重要な目印となります。最も目立った溝は大脳縦裂longitudinal fissureと呼ばれる、脳を左半球と右半球の2つの半球hemisphereに分ける深い溝です。

左半球と右半球では、主に言語機能に違いがあり、それぞれの半球に機能の側性化lateralizationがあることが分かっています。左半球は右半身を、右半球は左半身を支配しています。Michael Gazzanigaマイケル・ガザニガらによる機能の側方化に関する数十年にわたる研究によると，因果関係の推論から自己認識に至るまで、さまざまな機能において、ある程度の半球の優位性を示唆するようなパターンが現れる、ということが示されています（Gazzaniga, 2005）。

例えば、左半球は、記憶の関連付け、選択的注意、ポジティブな感情などについて優位であることが示されています。一方，右半球は，音のピッチ知覚，覚醒，ネガティブな感情などについて優位であることが示されています（Ehret, 2006）。しかし、様々な異なる行動においてどちらの半球が優位であるかという研究では、一貫性のない結果が得られていることを指摘しておきたい。したがって、ある行動を一方の半球と他方の半球のどちらかに帰属させるのではなく、2つの半球がどのように相互作用して特定の行動を生み出すのかを考える方がよいといえます(Banich & Heller, 1998)。

2つの半球は、約2億本の軸索からなる脳梁corpus callosumと呼ばれる太い神経線維で結ばれています。この脳梁によって、2つの半球は互いに連絡を取り合い、一方の脳で処理されている情報をもう一方の脳で共有することができます。

通常、私たちは2つの半球が日常的に果たす役割の違いを意識することはありませんが、自身の2つの半球の能力や機能をよく知るようになった人もいます。重度のてんかんでは、発作の拡大を抑えるために、医師が脳梁を切断することがあります（図3.16）。

図3.16 （a、b）脳の左半球と右半球をつなぐのが脳梁である。 (c) 解剖したヒツジの脳を広げ、半球間の脳梁を示す。

これは有効な治療法ですが、患者は結果的に分離脳になります。手術後、分離脳患者は、さまざまな興味深い行動をとります。例えば、分離脳患者は、左視野に表示された絵の名前を言うことができません。なぜなら、左視野の情報は、主に非言語的な右半球でしか得られないからです。しかし、右半球で制御されている左手を使ってその絵を再現することはできます。そして自身が描いた絵を言語能力の高い左半球が見ると、患者はその絵の名前を言うことができます（左半球が左手で描かれたものを解釈できると仮定すれば）。

脳の各部位の機能については、多くの場合脳に損傷を受けた人の行動や能力の変化を調べることで分かってきます。例えば、研究者は脳卒中による行動の変化を研究することで、特定の脳領域の機能を知ることができます。脳卒中は、脳のある部位の血流が途絶えることで、その部位の脳機能が失われます。その被害は小さな範囲にとどまることもありますが、その場合は、結果として生じた行動の変化をその特定の部位に関連付けることができます。脳卒中後に現れる障害の種類は、脳のどこに損傷があったかによって大きく異なります。

例えば、62歳のテオナは、知的で自立した女性です。最近、彼女は右半球の前部に脳卒中を発症しました。その結果、彼女は左足を動かすことが非常に困難になりました（前に習ったように、右半球は左半身を支配しており、脳の主要な運動中枢は頭の前部にある前頭葉にあります）。また、テオナは行動面でも変化がありました。例えば、スーパーの青果売り場で、ブドウやイチゴ、リンゴなどを、お金を払う前に箱から直接食べてしまうことがあります。このような行動は（脳卒中になる前は彼女にとって非常に恥ずかしいことでしたが）、前頭葉内の判断、推論、衝動の制御に関連した領域である前頭前野の損傷と対応しています。

前脳の構造

大脳皮質の両半球は、脳の中で最も大きな部分である前脳forebrain（図3.17）の一部です。前脳には、大脳皮質と、その下に視床、視床下部、脳下垂体、大脳辺縁系などの構造物（皮質下構造）があります。大脳皮質は、脳の外側の表面で、意識、思考、感情、推論、言語、記憶などの高次のプロセスに関連しています。大脳半球は4つの小葉に分けられ、それぞれが異なる機能を持っています。

脳葉

脳葉とは、前頭葉、頭頂葉、側頭葉、後頭葉の４つを指します（図3.18）。前頭葉frontal lobeは、脳の前方に位置し、中心溝と呼ばれる裂け目にまで達しています。前頭葉は、推論、運動制御、感情、および言語に関与しています。前頭葉には、運動の計画と調整を行う運動野motor cortex、高次の認知機能を司る前頭前野prefrontal cortex、言語の生成に不可欠なブローカ野Broca’s areaがあります。

ブローカ野に損傷を受けた人は、あらゆる形態の言語を作り出すことが非常に困難になります（図3.18）。例えば、パドマは電気技師で、社会的にも活発で、親としても面倒見の良い人でした。約20年前、彼女は交通事故に遭い、ブローカ野に損傷を受けてしまいました。そして彼女は、意味のある言葉を話す能力を完全に失ってしまいました。口や声帯には何の問題もありませんが、言葉を発することができないということです。指示に従うことはできますが、言葉で答えることはできず、読むことはできても書くことはできません。牛乳を買いに行くなどの日常的な作業はできますが、いざというときに言葉で伝えることはできないのです。

前頭葉の損傷で最も有名なのは、Phineas Gageフィニアス・ゲージという人物のケースでしょう。1848年9月13日、バーモント州で鉄道敷設の監督をしていたゲージ（25歳）は、仲間とともに鉄棒を使って発破孔に爆薬を詰め込み、線路沿いの岩石を除去していました。

そして不幸にも、鉄棒が火花を散らして爆発し、発破孔からゲージの顔に入り、頭蓋骨を貫通してしまいました（図3.19）。

図3.19 (a)1848年の鉄道工事事故で頭蓋骨を貫通した鉄棒を持つ Phineas Gage 。(b) Gage の前頭前野は左半球で大きく損傷していた。鉄棒は Gage の顔の左側から入り、目の後ろを通って、頭蓋骨の上部から出て、約80フィート離れたところに着地した。

自分の血の海の中に横たわり、頭から脳の一部が出ていたものの、Gageには意識があり、起き上がって歩き、話すことができました。しかし、事故から数ヶ月後、人々は彼の性格が変わったことに気づきました。友人の多くは、彼が彼らしくなくなってしまったと述べました。事故前のGage は、礼儀正しく、物腰の柔らかい男性だったと言われていましたが、事故後は奇妙で不適切な行動をとるようになったのです。このような性格の変化は、前頭葉の機能である衝動制御の喪失と対応しています。

その後の鉄棒の軌道調査により、前頭葉の損傷だけでなく、前頭葉と他の脳構造（大脳辺縁系など）との間の経路にも損傷があった可能性が指摘されています。前頭葉の計画機能と大脳辺縁系の情動プロセスとのつながりが断たれたことで、Gageは感情的な衝動をコントロールすることが困難になったのです。

しかし、Gageの人格の劇的な変化は、誇張されたものであることを示唆する証拠もあります。Gageのケースは、脳の特定の領域が特定の機能と関連しているかどうかという局在性をめぐる19世紀の議論の真っ只中で起こったものであり、Gageについての極めて限られた情報、怪我の程度、事故前後の生活などを基に、どちらの立場の科学者たちも自分の見解を支持する傾向がありました（Macmillan, 1999）。

頭頂葉parietal lobeは、前頭葉のすぐ後ろに位置し、身体の感覚から得られる情報を処理する役割を担っています。頭頂葉には体性感覚野somatosensory cortexがあり、触覚、温度、痛みなどの体全体の感覚情報を処理するのに不可欠な部分です。体性感覚野は、触覚や感覚を処理する脳の領域です。体性感覚野の面白いところは、それぞれの異なる領域が体の異なる部分からの感覚を処理するところです。さらに、体の部位の表面積が大きく、その部位の神経の量が多いほど、体性感覚野でその部位からの感覚を処理するための領域が大きくなります。例えば、手の指は足の指よりも多くのスペースを占めています。図3.20のように、指からの感覚を処理するためのスペースは、足の指よりもはるかに大きいのです。

学習へのリンク

神経可塑性の興味深い例として、手足の切断後の体性感覚皮質の再編成があります。切断後の「幻肢」を体験する切断患者についてのNPR（ナショナルパブリックラジオ）の記事（英語）をご覧ください。

側頭葉temporal lobeは、頭の側面に位置し、聴覚、記憶、感情、そして言語の一部に関連しています。聴覚情報を処理する主な領域である聴覚野auditory cortexは、側頭葉の中にあります。また、音声の理解に重要な役割を果たすウェルニッケ野Wernicke’s areaもここにあります。ブローカ野の損傷を受けた人は、言葉を発することが困難であるのに対し、ウェルニッケ野の損傷を受けた人は、言葉を発することはできても、理解することはできません（図3.21）。

図3.21 ブローカ野またはウェルニッケ野のいずれかが損傷すると、言語障害が生じる。しかし、どちらの領域が障害されるかによって、障害の種類は大きく異なる。

後頭葉occipital lobeは、脳の最後部に位置しており、視覚情報を解釈する一次視覚野を有しています。後頭葉は、網膜部位局在的に構成されています。これは、視野内の物体の位置と、皮質上に表現される物体の位置に密接な関係があるということです。後頭葉で視覚情報がどのように処理されるかについては、感覚と知覚を学ぶ際に詳しく学ぶことができます。

前脳の他の領域

大脳皮質の下にある前脳の他の領域には、視床と大脳辺縁系があります。視床thalamusは、脳で感覚を中継する役割を果たします。嗅覚を除くすべての感覚は、視床を経由して脳の他の領域に送られ、処理されます（図3.22）。

図3.22 視床は、ほとんどの感覚が処理される脳の中継センターの役割を果たしている。

大脳辺縁系limbic systemは、感情や記憶の処理に関わっています。興味深いことに、嗅覚は大脳辺縁系に直結しています。そのため、当然のことながら、嗅覚は他の感覚ではできない方法で感情的な反応を引き起こすことができます。大脳辺縁系は、さまざまな構造体で構成されていますが、中でも重要なのは、海馬、扁桃体、視床下部の3つです（図3.23）。海馬hippocampusは、学習と記憶に不可欠な構造です。扁桃体amygdalaは、私たちが感情を経験したり、感情の意味を記憶に結びつけたりするのに関わっています。視床下部hypothalamusは、体温、食欲、血圧の調整など、多くの恒常性維持処理を制御しています。また、視床下部は、神経系と内分泌系との接点であり、性欲や行動の制御にも関与しています。

ヘンリー・モレゾン（H.M.）の症例

1953年、27歳の男性Henry Gustav Molaisonヘンリー・グスタフ・モレゾン (H. M.)は、激しい発作を起こしていました。そして、発作を抑えるために、海馬と扁桃体を切除する脳手術を受けました。手術後、彼の発作はかなり軽くなりましたが、その一方で、手術の影響により多くの種類の新しい記憶を形成することができなくなるという予想外の悲惨な結果を招きました。

例えば、誰がアメリカの大統領かというような新しい事実を学ぶことができませんでした。また、新しい技術を学ぶことはできても、その後、学んだということを覚えていませんでした。つまり、コンピューターを使えるようになっても、それを使ったことがあるという意識的な記憶がないのです。

初めて見る顔は覚えられず、何か出来事があった直後でさえその出来事を思い出せません。研究者たちは彼の体験に魅了され、彼は医学的・心理学的に最も研究された事例のひとつとされています（Hardt, Einarsson, & Nader, 2010; Squire, 2009）。実際、彼のケースは、新しい学習を明示的な記憶に定着させる際に海馬が果たす役割について、非常に大きな示唆を与えています。

学習へのリンク

優れた音楽家であったClive Wearingクライヴ・ウェアリングは、病気によって海馬が損傷を受け、新しい記憶を形成する能力を失いました。この人と彼の状態についてのドキュメンタリー（英語）の最初の数分間を見て、より詳しく知ることができます。

中脳と後脳の構造

中脳midbrainは、前脳と後脳の間、脳の奥深くにある構造体です。網様体reticular formationは中脳の中心に位置していますが、実際は前脳にも後脳にも伸びています。網様体は、睡眠・覚醒サイクル、覚醒、注意力、運動などの調節に重要な役割を果たしている。

黒質substantia nigra（ラテン語で「黒い物質」の意）と腹側被蓋野ventral tegmental area（VTA）も中脳にあります（図3.24）。どちらの領域にも神経伝達物質であるドーパミンを生成する細胞体があり、運動には欠かせません。パーキンソン病では、黒質とVTAの変性がみられます。さらに、こうした組織は、気分、報酬、依存症にも関与しています（Berridge & Robinson, 1998; Gardner, 2011; George, Le Moal, & Koob, 2012）。

後脳hindbrainは後頭部に位置し、脊髄の延長線上にあるような形をしています。後脳には、延髄、橋、小脳があります（図3.25）。延髄medullaは、呼吸、血圧、心拍数などの自律神経系の自動処理を制御しています。橋ponsは、その名が示すように、後脳と他の脳をつなぐ役割を果たしています。また、睡眠時の脳活動の調整にも関与しています。延髄、橋、その他の構造物は脳幹と呼ばれ、脳幹は中脳と後脳の両方にまたがっています。

小脳cerebellum（ラテン語で「小さな脳」の意）は、筋肉、腱、関節、耳の組織からの信号を受け取り、バランス、協調、運動、運動能力を制御します。また、小脳は、ある種の記憶を処理するのに重要な部位であると考えられています。特に、手続き的な記憶、つまり、仕事のやり方を学んだり覚えたりするための記憶は、小脳と関連があると考えられています。H.M.は、新しい顕在記憶を形成することはできませんでしたが、新しい課題を学習すること自体はできたことを思い出してください。これは、H.M.の小脳がそのまま残っていたからだと思われます。

脳死状態と生命維持装置

もし、あなたの配偶者や恋人が、脳死状態と診断されたにもかかわらず、身体は医療機器によって生かされていたとしたら、あなたはどうしますか？栄養チューブを外すかどうかは、誰が決めるべきでしょうか？また、医療費の問題も考慮すべきでしょうか？

1990年2月25日、フロリダ州のTerri Schiavoテリー・シャイボという女性が、過食症をきっかけに心停止しました。結局、彼女は蘇生しましたが、彼女の脳は長い間、酸素が不足していました。脳スキャンの結果は、彼女の大脳皮質が全く活動しておらず、重度の永久的な脳萎縮に陥っていることを示していました。つまり、彼女は植物状態にあったのです。医療関係者は、彼女が二度と動くことも、話すことも、反応することもできないだろうと判断しました。生きるためには栄養チューブが必要で、状況が改善される見込みはありませんでした。

時折、彼女の目が動き、うめき声を上げることもありました。医師は逆の見解でしたが、彼女の両親は、これは彼女が自分たちに伝えようとしているサインだと信じていました。

12年後、 Schiavo さんの夫は、妻は感情や感覚、脳の活動がない状態で生かされることを望んでいなかっただろうと主張しました。しかし、彼女の両親は、栄養チューブを外すことに強く反対しました。結局、この事件は、フロリダ州と連邦政府の両方の裁判所に持ち込まれました。2005年に、裁判所は Schiavoさんの夫を支持し、2005年3月18日に栄養チューブが取り外されました。 Schiavo はその13日後に亡くなりました。

なぜ目が動いたり、うめき声をあげたりしたのでしょうか？思考や自発的な運動、感情を司る脳の部分は完全に損傷していましたが、脳幹はまだ無傷でした。延髄と橋が呼吸を維持し、目の不随意運動と時折のうめき声を引き起こしていたのです。栄養チューブをつけていた15年間で、Schiavoさんの医療費は700万ドルを超えたかもしれません（Arnst, 2003）。

このような問題は、数十年前の Terri Schiavo の事件で大衆の良心に訴えかけられましたが、今もなお続いています。2013年、扁桃腺の手術後に合併症を起こした13歳の少女が、脳死状態にあると宣言されました。そして、生命維持装置をつけたままにしておきたいという彼女の家族と、脳死判定を受けた人に関する病院の方針が対立しました。2013年から14年にかけてテキサス州で起きた別の複雑なケースでは、脳死状態と宣告された妊娠中の救急救命士が、このような状況になった場合の彼女の希望に基づいた配偶者の指示にもかかわらず、数週間にわたって生かされました。このケースでは、医師が胎児の生存が不可能と判断するまで、胎児を保護するための州法が考慮されました。

脳死状態と宣言された患者への医療対応をめぐる判断は複雑です。あなたはこれらの問題についてどのように考えますか？

脳イメージング

脳の損傷によって、脳のさまざまな部分の機能に関する情報が得られることを学んできました。しかし、最近では、脳に損傷を受けていない人でも、脳イメージング技術を使って情報を得ることができるようになってきました。このセクションでは、放射線、磁場、脳内の電気的活動などを利用して脳を画像化する技術について、さらに詳しくご紹介します。

放射線を使った方法

コンピュータ断層撮影computerized tomography scan（CT）では、体や脳の特定の部分を何枚ものX線で撮影します（図3.26）。X線は密度の異なる組織を異なる速度で通過するため、コンピュータはスキャンされた体の領域の全体像を構築することができます。CTスキャンは、腫瘍や著しい脳の萎縮があるかどうかを判断するためによく用いられます。

図3.26 CTスキャンは、脳腫瘍を示すのに使用できる。(a)左の画像は健康な脳を示しているが，(b)右の画像は左前頭葉の脳腫瘍を示している。

陽電子放出断層撮影法positron emission tomography（PET）では、生きており、活動している脳の写真を撮影することができます（図3.27）。PET検査を受ける人は，トレーサーと呼ばれる微弱な放射性物質を飲んだり注射したりします。

トレーサーが血液中に入ると、脳の任意の領域におけるトレーサーの量をモニターすることができます。脳の領域が活発になると、その領域に多くの血液が流れ込みます。そして、コンピューターがトレーサーの動きを監視し、ある行動の際の脳の活動領域と非活動領域の大まかな地図を作成するのです。

PETスキャンは、詳細な情報が得られず、事象を時間的に正確に特定することができない上、脳に放射線を照射する必要があるため、代わりの診断方法としてfMRIに取って代わられています。しかし、特定の状況下においては、CTと組み合わせることで今でも用いられています。

例えば、CTとPETを併用することで、神経伝達物質の受容体の活動をより正確に把握することができ、統合失調症の研究に新たな道を開くことができます。このCTとPETのハイブリッド技術では、CTが脳の構造を鮮明に映し出し、PETが脳の活動を映し出します。

磁界を利用した手法

磁気共鳴画像法magnetic resonance imaging（MRI）は、強力な磁場を発生させる装置の中に人を入れて撮影します。この磁場によって、体内の細胞内の水素原子が動きます。磁場が止まると、水素原子は電磁信号を出して元の位置に戻ります。密度の異なる組織からは異なる信号が出ているので、それをコンピューターが読みとってモニターに表示します。

機能的磁気共鳴画像法functional magnetic resonance imaging（fMRI）も同じ原理で作動しますが、血流と酸素レベルを追跡することにより、脳活動の時間的変化を示します。fMRIでは、PETスキャンよりも詳細な脳の構造の画像が得られ、時間的な精度も向上しています（図3.28）。