神経細胞のコミュニケーション
さて、ニューロンの基本的な構造と、これらの構造がニューロンのコミュニケーションに果たす役割について学んだところで、今度は信号そのものを詳しく見てみましょう。信号がニューロンの中を移動し、次のニューロンにジャンプして、そのプロセスが繰り返されるという仕組みです。
まずは、ニューロンの細胞膜です。ニューロンは、細胞外液に囲まれ、細胞内液（＝細胞質）を含む液体環境の中に存在しています。細胞膜はこの2つの液体を分離しています。ニューロンを通過する電気信号は細胞内外の液体の電気的な違いに依存しているため、これは重要な役割です。膜電位と呼ばれるこうした細胞膜内外の電位の差が、信号のエネルギー源となります。
体液の電荷は、体液に溶けている電荷を帯びた分子（イオン）によって生じます。ニューロンの細胞膜は半透膜の性質を持つため、これらの荷電分子の動きがやや制限され、その結果、荷電粒子の一部が細胞の内側あるいは外側により集中する傾向を見せます。
信号と信号の間、細胞膜の電位は静止電位と呼ばれる準備状態にあります。細胞膜の両側にイオンが並び、ニューロンが活動して膜がゲートを開くと、イオンが膜を越えて押し寄せようとするのです。高濃度のイオンは低濃度の方に、正電荷を帯びたイオンは負電荷の方に移動する準備ができています。
静止状態では、ナトリウムイオン（Na+）は細胞外の方が濃度が高いので、細胞内に移動する傾向があります。一方、カリウムイオン（K+）は、細胞内の方が濃度が高いため、細胞外に移動する傾向があります（図3.10）。
さらに、細胞の内側は外側に比べてわずかに負の電荷を帯びています。これは、ナトリウム-カリウムポンプの活動によるものです。このポンプは、細胞内のカリウムイオン2個に対してナトリウムイオン3個を運び出し、細胞内に実質的に負電荷を生じさせます。これにより、ナトリウムに付加的な力が加わり、ナトリウムが細胞内に移動します。
この静止電位の状態から、ニューロンが信号を受け取ると、その状態は急激に変化します（図3.11）。隣接するニューロンからの神経伝達物質が受容体に結合することにより、ニューロンが樹状突起で信号を受け取ると、ニューロンの膜に小さな孔（ゲート）が開き、電荷と濃度の差でNa+イオンが推進力を持ち、細胞内に流入します。この正イオンの流入により、細胞内の電荷は正になります。この電荷が興奮閾値と呼ばれる一定のレベルに達すると、神経細胞は活動を開始し、活動電位が発生します。
さらに多くの孔が開くと、Na+イオンが大量に流入し、膜電位が正の方向に大きく変動し、活動電位のピークとなります。スパイクのピークでは、ナトリウムゲートが閉じ、カリウムゲートが開きます。正の電荷を帯びたカリウムイオンが出ていくと、細胞はすぐに再分極を始めます。最初は過分極して静止電位よりもわずかにマイナスになり、その後、水平になって静止電位に戻ります。
この正のスパイクが活動電位を構成します。これは、通常、細胞体から軸索を通って軸索末端まで移動する電気信号です。電気信号は、ランヴィエ絞輪の間をインパルスが飛び越えるようにして軸索を進みます。ランヴィエ絞輪とは、ミエリン鞘にある隙間のことです。各ポイントでは、細胞に入ったナトリウムイオンの一部が軸索の次の節に拡散し、電荷が興奮閾値を超えて上昇し、ナトリウムイオンの新たな流入を誘発します。活動電位は、このようにして軸索を伝わり、末端のボタンに到達します。
活動電位は、全か無かの現象です。簡単に言えば、他の神経細胞からの信号が、興奮閾値に達するのに十分か不十分かのどちらかであるということです。その中間はなく、一度始まった活動電位を止めることもできません。電子メールやテキストメッセージを送るようなものだと思ってください。送ろうと思えばいくらでも送れますが、送信ボタンを押すまではメッセージは送られません。しかも、一度送ってしまったら、もう止められません。
行動電位は「全か無か」であるため、軸索に沿ったすべての点で、その完全な強さで再現され、伝播されます。点火された爆竹の導火線のように、軸索を伝わっても消えることはありません。足の指のような遠く離れた部位が傷ついても、鼻が傷ついても、同じように脳が痛みを感じるのは、この「全か無か」の特性によるものです。
先に述べたように、活動電位が終末ボタンに到達すると、シナプス小胞が神経伝達物質をシナプス間隙に放出します。神経伝達物質はシナプスを伝わり、隣接するニューロンの樹状突起上の受容体に結合し、新しいニューロンでこの過程が繰り返されます（信号が活動電位を引き起こすのに十分な強さであることが前提です）。シグナルが伝達されると、シナプス間隙にある余分な神経伝達物質は、漂ったり、不活性な断片に分解されたり、再取り込みと呼ばれる処理により再吸収されたりします。再取り込みとは、神経伝達物質を放出したニューロンに神経伝達物質を戻すことで、シナプスをきれいにすることです（図3.12）。
シナプスをきれいにすることは、信号間の「オン」と「オフ」の状態を明確にすることと、神経伝達物質の生成を調整することの両方の役割を果たします（シナプス小胞が満杯になると、追加の神経伝達物質を生成する必要がないことを示す信号が送られます）。
ニューロンのコミュニケーションは、しばしば電気化学的事象とされます。活動電位が軸索の長さ方向に移動することが電気的な事象であり、神経伝達物質がシナプス間を移動することが化学的な事象であるということです。
しかし、中には完全に電気的なニューロン間の特殊な結合もあります。この場合、ニューロンは電気シナプスを介して通信していると言われます。この場合には、2つのニューロンはギャップ結合を介して物理的に接続され、一方の細胞から他方の細胞に電流を流すことができます。脳内の電気シナプスの数ははるかに少ないですが、これまで説明してきた化学シナプスよりもはるかに高速です（Connors & Long, 2004）。
学習へのリンク
神経細胞のコミュニケーションについての動画（英語）を見て、さらに学びましょう。
